Взаимодействие организма и среды

План.

1. Понятие о среде обитания и экологических факторах. 2. Основные представления об адаптациях организмов. 3. Лимитирующие факторы. 4. Значение физических и химических факторов среды в жизни организмов. 5. Эдафические факторы и их роль в жизни растений и почвенной биоты. 6. Ресурсы живых существ как экологические факторы.

1. ПОНЯТИЕ О СРЕДЕ ОБИТАНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРАХ. Среда обитания организма — это совокупность абиотиче­ских и биотических условий его жизни. Свойства среды посто­янно меняются, и любое существо, чтобы выжить, приспосаб­ливается к этим изменениям.

Земной биотой освоены три основные среды обитания: вод­ная, наземно-воздушная и почвенная вместе с горными поро­дами приповерхностной части литосферы. Биологи еще часто выделяют четвертую среду жизни — сами живые организмы, заселенные паразитами и симбионтами.

Воздействие среды воспринимается организмами через по­средство факторов среды, называемых экологическими.

Экологические факторы — это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздейст­вие на организм. Они подразделяются на абиотические, биоти­ческие и антропогенные.

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и рас­пространение животных и растений. Среди них различают фи­зические, химические и эдафические.

Физические факторы — это те, источником которых слу­жит физическое состояние или явление (механическое, волно­вое и др.). Например, температура, если она высокая, вызовет ожог, если очень низкая — обморожение. На действие темпе­ратуры могут повлиять и другие факторы: в воде — течение, на суше — ветер и влажность, и т. п.

Но есть и физические факторы глобального воздействия на организмы, к которым относятся естественные геофизические поля Земли. Хорошо известно, например, экологическое воздействие магнитного, электромагнитного, радиоактивного и других полей нашей планеты.

Химические факторы — это те, которые происходят от хи­мического состава среды. Например, соленость воды. Если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мерт­вое море), но в то же время в пресной воде не могут жить боль­шинство морских организмов. От достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т. п.

Эдафические факторы, т. е. почвенные, — это совокупность химических, физических и механических свойств почв и гор­ных пород, оказывающих воздействие как на организмы, жи­вущие в них, т. е. те, для которых они являются средой обита­ния, так и на корневую систему растений. Хорошо известно влияние химических компонентов (биогенных элементов), температуры, влажности, структуры почв, содержания гумуса и т. п. на рост и развитие растений.

Однако не только абиотические факторы влияют на орга­низмы. Организмы образуют сообщества, где им приходится бороться за пищевые ресурсы, за обладание определенными пастбищами или территорией охоты, т. е. вступать в конку­рентную борьбу между собой. При этом проявляются хищни­чество, паразитизм и другие сложные взаимоотношения как на внутривидовом, так и, особенно, на межвидовом уровне. Это уже факторы живой природы, или биотические факторы.

Биотические факторы — совокупность влияний жизне­деятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. В последнем случае речь идет о способности самих организмов в определенной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой температурно-влажностной ре­жим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом — про­хладнее и влажнее. Особая микросреда возникает также в дуп­лах деревьев, в норах, в пещерах и т. п.

Особо следует отметить условия микросреды под снежным покровом, которая имеет уже чисто абиотическую природу. В результате отепляющего действия снега, которое наиболее эф­фективно при его толщине не менее 50-70 см, в его основании, примерно в 5-сантиметровом слое, живут зимой мелкие животные-грызуны, так как температурные условия для них здесь благоприятны (от 0 до -2°С). Благодаря этому же эф­фекту сохраняются под снегом всходы озимых злаков — ржи, пшеницы. В снегу от сильных морозов прячутся и крупные жи­вотные — олени, лоси, волки, лисицы, зайцы и др. — ложась в снег для отдыха.

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффек­тов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эф­фекты — термины, предложенные Д.Б.Грас-се (1944), обозна­чают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демо­графическими факторами. Они характеризуют динамику чис­ленности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличная от межвидовой. Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые за­щищают места своих гнездовий и известную площадь в окру­ге. Таковы многие птицы и рыбы.

Межвидовые взаимоотношения — значительно более разно­образны. Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять и благоприятно, и неблагоприятно. Возможные типы комбинаций отражают раз­личные виды взаимоотношений:

нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают ни­какого действия друг на друга;

конкуренция — каждый из видов оказывает на другой не­благоприятное воздействие;

мутуализм — виды не могут существовать друг без дру­га;

протокооперация (содружество) — оба вида образуют со­общество, но могут существовать и раздельно, хотя со­общество приносит им обоим пользу;

комменсализм — один вид, комменсал, извлекает поль­зу от сожительства, а другой вид — хозяин не имеет ни­какой выгоды (взаимная терпимость);

аменсализм — один вид угнетает рост и размножение другого — аменсала;

паразитизм — паразитический вид тормозит рост и раз­множение своего хозяина и даже может вызвать его ги­бель;

хищничество — хищный вид питается своей жертвой.

Межвидовые отношения лежат в основе существования био­тических сообществ (биоценозов).

Антропогенные факторы — факторы, порожденные чело­веком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т. д.), рассматриваются в прикладной экологии.

Среди абиотических факторов довольно часто выделяют климатические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические — факторы водной среды (вода, течение, со­леность и др.).

Большинство факторов качественно и количественно изме­няются во времени. Например, климатические — в течение су­ток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.).

Факторы, изменения которых во времени повторяются ре­гулярно, называют периодическими. К ним относятся не толь­ко климатические, но и некоторые гидрографические — при­ливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, воз­никающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищ­ника и т. п.), называются непериодическими.

Подразделение факторов на периодические и непериодиче­ские (Мончадский, 1958) имеет очень важное значение при изу­чении приспособленности организмов к условиям жизни.

2. ОСНОВНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АДОПТАЦИЯХ ОРГАНИЗМОВ.

Адаптация (лат. «приспособление») — приспособление организмов к среде. Этот процесс охватывает строение и функции организмов (особей, видов, популяций) и их органов. Адаптация всегда развивается под воздействием трех основных фак­торов — изменчивости, наследственности и естественного от­бора (равно как и искусственного — осуществляемого челове­ком).

Основные адаптации организмов к факторам внешней сре­ды наследственно обусловлены. Они формировались на историко-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с измен­чивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, посреди них важно различать первичные и вторичные.

Первичные — это те факторы, которые существовали на Зем­ле еще до возникновения жизни: температура, освещенность, приливы, отливы, естественные геофизические поля и др. Адап­тация организмов к этим факторам наиболее древняя и наибо­лее совершенная.

Вторичные периодические факторы являются следствием изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от тем­пературы; растительная пища, связанная с цикличностью в раз­витии растений; ряд биотических факторов внутривидового влияния и др. Они возникли позднее первичных и адаптация к ним не всегда четко выражена.

В нормальных условиях в местообитании должны действо­вать только периодические факторы, непериодические — отсут­ствовать.

Непериодические факторы обычно воздействуют ката­строфически: могут вызвать болезни или даже смерть живо­го организма. Человек использовал это в своих интересах, ис­кусственно вводя непериодические факторы: например, хими­ческая отрава уничтожает вредные для него организмы: пара­зитов, вредителей сельхозкультур, болезнетворные бактерии, вирусы и т. п. Но оказалось, что длительное воздействие это­го фактора также может вызвать адаптацию к нему: насеко­мые адаптировались к ДДТ, бактерии и вирусы — к антибио­тикам, и т. д.

Источником адаптации являются генетические изменения в организме — мутации, возникающие как под влиянием ес­тественных факторов на историко-эволюционном этапе, так и в результате искусственного влияния на организм. Мутации разнообразны и их накопление может даже привести к дезинтеграционным явлениям, но благодаря отбору мутации и их комбинирование приобретают значение «ведущего творческого фактора адаптивной организации живых форм».

На историко-эволюционном пути развития на организмы действуют абиотические и биотические факторы в комплексе. Известны как успешные адаптации организмов к этому ком­плексу факторов, так и «безуспешные», т. е. вместо адаптации вид вымирает.

Прекрасный пример успешной адаптации — эволюция ло­шади в течение примерно 60 млн. лет от низкорослого предка до современного красивейшего быстроногого животного с вы­сотой в холке до 1,6 м. Противоположный этому пример — сравнительно недавнее (десятки тысяч лет назад) вымирание мамонтов. Высокоаридный, субарктический климат последне­го оледенения привел к исчезновению растительности, кото­рой питались эти животные, кстати, хорошо приспособленные к низким температурам. Кроме того, высказы­ваются мнения, что в исчезновении мамонта «повинен» и пер­вобытный человек, которому тоже надо было выжить: мясо мамонтов употреблялось им в качестве пищи, а шкура спасала от холода.

В приведенном примере с мамонтами недостаток раститель­ной пищи вначале ограничивал численность мамонтов, а ее ис­чезновение привело к их гибели. Растительная пища выступа­ла здесь в виде лимитирующего фактора. Эти факторы играют важнейшую роль в выживании и адаптации организмов.

3. ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ.

Впервые на значение лимитирующих факторов указал не­мецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Он установил закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Если в почве полезные компоненты в целом представляют собой уравновешенную сис­тему и только какое-то вещество, например фосфор, содер­жится в количествах, близких к минимуму, то это может снизить урожай. Но оказалось, что даже те же самые мине­ральные вещества, очень полезные при оптимальном содер­жании их в почве, снижают урожай, если они в избытке. Значит, факторы могут быть лимитирующими, находясь и в максимуме.

Таким образом, лимитирующими экологическими фак­торами следует называть такие факторы, которые ограничива­ют развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного дей­ствия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.

Различия в совокупном и изолированном действиях отно­сятся и к другим факторам. Например, с одной стороны, дей­ствие отрицательных температур усиливается ветром и высо­кой влажностью воздуха, но, с другой — высокая влажность ослабляет действие высоких температур, и т. д. Однако, не­смотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут за­менить друг друга, что и нашло отражение в законе незави­симости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнознач­ны, ни один из факторов жизни не может быть заменен дру­гим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т. д.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или ко­личественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ря­да факторов, уровень которых может оказаться близким к пре­делам переносимого данным организмом. Эти два предела на­зывают пределами толерантности.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существо­вать при температуре от -5°С до 25°С, т. е. диапазон его то­лерантности лежит в пределах этих температур. Организмы, для жизни которых требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называ­ют стенотермными («стено» — узкий), а способных жить в ши­роком диапазоне температур — эвритермными («эври» — ши­рокий).

Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы, а организмы по отношению к характеру их воздей­ствия называют, соответственно, стенобионтами и эврибионтами. Например, говорят: организм стенобионтен по отно­шению к влажности, или эврибионтен к климатическим фак­торам, и т. п. Организмы, эврибионтные к основным клима­тическим факторам, наиболее широко распространены на Зем­ле.

Диапазон толерантности организма не остается постоян­ным — он, например, сужается, если какой-либо из факторов близок к какому-либо пределу, или при размножении организ­ма, когда многие факторы становятся лимитирующими. Зна­чит, и характер действия экологических факторов при опреде­ленных условиях может меняться, т. е. он может быть, а может и не быть лимитирующим. При этом нельзя забывать, что организмы и сами способны снизить лимитирующее действие факторов, создав, например, определенный микроклимат (мик­росреду). Здесь возникает своеобразная компенсация факторов, которая наиболее эффективна на уровне сообществ, реже — на видовом уровне.

Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида-эврибионта, имеющего широкое распространение, который, акклиматизируясь в дан­ном конкретном месте, создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой соответствуют местным условиям. При более глубоких адаптационных процессах здесь могут появиться и генетические расы.

Итак, в природных условиях организмы зависят от состоя­ния критических физических факторов, от содержания необхо­димых веществ и от диапазона толерантности самих организ­мов к этим и другим компонентам среды.

4. ЗНАЧЕНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ В ЖИЗНИ ОРГАНИЗМОВ. Влияние температуры на организмы. Температура — важнейший из ограничивающих (лимити­рующих) факторов. Пределами толерантности для любого ви­да являются максимальная и минимальная летальные тем­пературы, за пределами которых вид смертельно поражают жара или холод. Если не принимать во внимание некоторые уникальные исключения, все живые существа спо­собны жить при температуре между 0 и 50°С, что обусловлено свойствами протоплазмы клеток.

В «оптимальном интервале» организ­мы чувствуют себя комфортно, активно размножаются и чис­ленность популяции растет. К граничным участкам темпера­турного предела жизни — «пониженной жизнедеятельности» — организмы чувствуют себя угнетенно. При дальнейшем похо­лодании в пределах «нижней границы стойкости» или увеличе­нии жары в пределах «верхней границы стойкости» организмы попадают в «зону смерти» и погибают.

Этим примером иллюстрируется общий закон биологи­ческой стойкости (по Ламотту), применимый к любому из важных лимитирующих факторов. Величина «оптимального ин­тервала» характеризует «величину» стойкости организмов, т. е. величину их толерантности к этому фактору, или «экологиче­скую валентность».

Адаптационные процессы у животных по отношению к температуре привели к появлению пойкилотермных и гомойотермных животных. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, т.е. температура их собствен­ного тела меняется с изменением температуры окружающей среды: земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др. Зна­чительно меньшая часть животных — гомойотермные, т. е. имеют постоянную температуру тела, независимую от температуры внешней среды: млекопитающие (в том числе и чело­век), имеющие температуру тела 36-37°С, и птицы с темпе­ратурой тела 40°С.

Активную жизнь при температуре ниже нуля могут вести только гомойотермные животные. Пойкилотермные хотя вы­держивают температуру значительно ниже нуля, но при этом теряют подвижность. Температура порядка 40°С, т.е. даже ниже температуры свертывания белка, для большинства жи­вотных предельна.

Не меньшее значение температура играет в жизни расте­ний. При повышении температуры на 10°С интенсивность фо­тосинтеза увеличивается в два раза, но лишь до 30-35°С, за­тем его интенсивность падает, и при 40-45°С фотосинтез во­обще прекращается. При 50°С большинство наземных расте­ний погибает, что связано с интенсификацией дыхания расте­ний при повышении температуры, а затем его прекращения при 50°С.

Температура влияет и на ход корневого питания у расте­ний: этот процесс возможен лишь при условии, когда темпера­тура почвы на всасывающих участках на несколько градусов ниже температуры наземной части растения. Нарушение этого равновесия влечет за собой угнетение жизнедеятельности рас­тения и даже его гибель.

Известны морфологические приспособления растений к низким температурам, так называемые жизненные формы растений, которые, например, можно выделить по положению почек возобновления растительных видов по отношению к по­верхности почвы и к защите, которую они получают от снеж­ного покрова, лесной подстилки, слоя почвы и т. п. Вот неко­торые из форм (по Раункеру): эпифиты — растут на других рас­тениях и не имеют корней в почве; фанерофиты (деревья, кус­тарники, лианы) — их почки остаются над поверхностью снега и нуждаются в защите покровными чешуйками; криптофиты, или геофиты, теряют всю видимую растительную массу и пря­чут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скры­тых в почве; терофиты — однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона, выживают лишь их семена или споры.

Морфологические адаптации к климатическим условиям жизни, и прежде всего к температурным, наблюдаются также у животных. Жизненные формы животных одного вида, на­пример, могут сформироваться под воздействием низких тем­ператур, от -20 до -40°С, при которых они вынуждены накап­ливать питательные вещества и увеличивать массу тела: из всех тигров самый крупный амурский тигр, живущий в наиболее северных и суровых условиях. Эта закономерность именуется правилом Бергмана: утеплокровных животных размер тела осо­бей в среднем больше у популяций, живущих в более холод­ных частях ареала распространения вида.

Но в жизни животных гораздо большее значение имеют физиологические адаптации, простейшей из которых явля­ется акклиматизация — физиологическое приспособление к пе­ренесению жары или холода. Например, борьба с перегревом путем увеличения испарения, борьба с охлаждением у пойкилотермных животных путем частичного обезвоживания своего тела или накопления специальных веществ, понижающих точ­ку замерзания, у гомойотермных — за счет изменения обмена веществ.

Существуют и более радикальные формы защиты от холо­да — миграция в более теплые края (перелеты птиц; высоко­горные серны на зиму переходят на более низкие высоты, и др.), зимовка — впадение в спячку на зимний период (сурок, белка, бурый медведь, летучие мыши: они способны понижать температуру своего тела почти до нуля, замедляя метаболизм и, тем самым, трату питательных веществ).

Большинство животных зимой находится в неактивном со­стоянии, а насекомые — вообще в неподвижном, остановив­шись в своем развитии. Это явление называют диапаузой, и она может наступать на разных стадиях развития насекомых — яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой особи (ба­бочки, например).

Но многие организмы умеренных широт в этот период ведут активный образ жизни (волки, олени, зайцы и др.), а неко­торые даже размножаются (королевские пингвины и др.).

Таким образом, температура, являясь важнейшим лими­тирующим фактором, оказывает весьма существенное влияние на адаптационные процессы в организмах и популяциях наземно-воздушной среды.

Свет и его роль в жизни организмов. Свет — это первичный источник энергии, без которого не­возможна жизнь на Земле. Он участвует в фотосинтезе, обес­печивая создание растительностью Земли органических соеди­нений из неорганических, и в этом его важнейшая энергетиче­ская функция. Но в фотосинтезе участвует лишь часть спектра в пределах от 380 до 760 нм, которую называют областью фи­зиологически активной радиации (ФАР). Внутри нее для фото­синтеза наибольшее значение имеют красно-оранжевые лучи (600-700 нм) и фиолетово-голубые (400-500 нм), наимень­шее — желто-зеле-ные (500-600 нм). Последние отражаются, что и придает хлорофиллоносным растениям зеленую окраску.

Однако свет не только энергетический ресурс, но и важней­ший экологический фактор, весьма существенно влияющий на биоту в целом и на адаптационные процессы и явления в орга­низмах.

За пределами видимого спектра и ФАР остаются инфра­красная (ИК) и ультрафиолетовая (УФ) области. УФ-излучение несет много энергии и обладает фотохимическим воздейст­вием — организмы к нему очень чувствительны. ИК-излучение обладает значительно меньшей энергией, легко поглощается водой, но некоторые сухопутные организмы используют его для поднятия температуры тела выше окружающей.

Важное значение для организмов имеет интенсивность ос­вещения. Растения по отношению к освещенности подразделя­ются на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые.

Первые две группы обладают разными диапазонами толе­рантности в пределах экологического спектра освещенности. Яркий солнечный свет — оптимум гелиофитов (луговые тра­вы, хлебные злаки, сорняки и др.), слабая освещенность — оп­тимум тенелюбивых (растения таежных ельников, лесостеп­ных дубрав, тропических лесов). Первые не выносят тени, вто­рые — яркого солнечного света.

Теневыносливые растения имеют широкий диапазон толе­рантности к свету и могут развиваться как при яркой освещен­ности, так и в тени.

Свет имеет большое сигнальное значение и вызывает регуляторные адаптации организмов. Одним из самых надежных сигналов, регулирующих активность организмов во времени, является длина дня — фотопериод.

Фотопериодизм как явление — это реакция организма на сезонные изменения длины дня. Длина дня в данном месте, в данное время года всегда одинакова, что позволяет растению и животному определиться на данной широте со временем года, т. е. временем начала цветения, созревания и т. п. Иными сло­вами, фотопериод — это некое «реле времени», или «пусковой механизм», включающий последовательность физиологических процессов в живом организме.

Фотопериодизм нельзя отождествлять с обычными внеш­ними суточными ритмами, обусловленными просто сменой дня и ночи. Однако суточная цикличность жизнедеятельности у жи­вотных и человека переходит во врожденные свойства вида, т. е. становится внутренними (эндогенными) ритмами. Но в отличие от изначально внутренних ритмов их продолжитель­ность может не совпадать с точной цифрой — 24 часа — на 15-20 минут, и в связи с этим, такие ритмы называют циркадными (в переводе — близкие к суткам).

Эти ритмы помогают организму чувствовать время, и эту способность называют «биологическими часами». Они помога­ют птицам при перелетах ориентироваться по солнцу и вообще ориентируют организмы в более сложных ритмах природы.

Фотопериодизм, хотя и наследственно закреплен, прояв­ляется лишь в сочетании с другими факторами, например тем­пературой: если в день X холодно, то растение зацветает поз­же, или в случае с вызреванием — если холод наступает рань­ше дня X, то, скажем, картофель дает низкий урожай, и т. п. В субтропической и тропической зоне, где длина дня по сезонам года меняется мало, фотопериод не может служить важным экологическим фактором — на смену ему приходит чередова­ние засушливых и дождливых сезонов, а в высокогорье глав­ным сигнальным фактором становится температура.

Так же, как на растениях, погодные условия отражаются на пойкилотермных животных, а гомойотермные отвечают на это изменениями в своем поведении: изменяются сроки гнездова­ния, миграции и др.

Человек научился использовать описанные выше явления. Длину светового дня можно изменять искусственно, тем самым изменяя сроки цветения и плодоношения растений (выращивание рассады еще в зимний период и даже плодов в теплицах), увеличивая яйценоскость кур, и др.

Развитие живой природы по сезонам года происходит в соответствии с биоклиматическим законом, который носит имя Хопкинса: сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) зависят от широты, долготы местности и ее высоты над уровнем моря. Значит, чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступает весна и раньше осень. Для Европы на каждом градусе широты сроки сезонных событий насту­пают через три дня, в Северной Америке — в среднем через четыре дня на каждый градус широты, на пять градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря.

Знание фенодат имеет большое значение для планирования различных сельхозработ и других хозяйственных мероприя­тий.

Вода в жизни организмов. Вода физиологически необходима любой протоплазме и с экологической точки зрения является лимитирующим факто­ром как в наземных, так и в водных местообитаниях, если там ее количество подвержено резким изменениям (приливы, от­ливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется величиной количества осадков, влажности, ис­сушающими свойствами воздуха и доступной площадью вод­ного запаса.

Количество атмосферных осадков обусловлено физико-географичес-кими условиями и неравномерно распределено на земном шаре. Но для организмов важнейшим лими­тирующим фактором является распределение осадков по сезо­нам года. В умеренных широтах даже при достаточном коли­честве годовых осадков их неравномерное распределение мо­жет привести к гибели растений от засухи или, наоборот, от переувлажнения. В тропической зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температу­ре.

Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при опре­деленном количестве осадков, достаточном для вегетации (на­пример, 10 мм) и тогда только прорастает. Начинается кратко­временное «цветение пустыни» (обычно весной).

Влажность воздушной среды измеряется обычно в пока­зателях относительной влажности, т. е. в виде процента ре­ального давления водяного пара от давления насыщенного па­ра при той же температуре. Отсюда способность влажности из­менять эффекты температуры: понижение влажности по срав­нению с некоторым пределом при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха.

Иссушающее действие воздуха наиболее важное экологиче­ское значение имеет для растений. Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы. Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к этим условиям — увеличение всасывающей силы и активной поверх­ности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4·10⁶Па, а у растений сухих областей — до 6·10⁶Па. Как только выбрана доступная вода в данном объеме, корни растут далее вглубь и в стороны и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см³ почвы (без корне­вых волосков).

Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5% всасывается клетками, а 97-99% ее уходит на транспирацию — ис­парение через листья. При достатке воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эф­фективность будет наивысшей. Эффективность транспира­ции — это отношение прироста вещества (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах су­хого вещества на 1000 см³ воды. Для большинства растений она равна двум, т. е. на получение каждого грамма живого ве­щества тратится 500 г воды, даже для большинства засухоу­стойчивых. Основная форма адаптации — не снижение транс­пирации, а прекращение роста в период засухи.

В нижних ярусах тропических дождевых лесов, где 100 %-ная относительная влажность, есть растения с приспособлениями для потери воды, а в пустынях у некоторых растений водный баланс не нарушается даже в период непродолжительной засу­хи, и т. д. В зависимости от способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп, напри­мер: гигрофиты — наземные растения, живущие в очень влаж­ных почвах и в условиях повышенной влажности (рис, папи­рус); мезофиты — переносят незначительную засуху (древес­ные растения различных климатических зон, травянистые рас­тения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксеро­фиты — растения сухих степей и пустынь, способные накап­ливать влагу в мясистых листьях и стеблях — суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию с узкими мел­кими листьями – склерофиты.

Среди суккулентов наблюдается явление конвергенции — растения, относящиеся к разным видам, имеют практически одинаковую форму: у африканского молочая и кактуса шарооб­разная форма, обеспечивающая наименьшую поверхность испарения.

Доступный запас воды, т. е. такой воды, которую способна поглощать корневая система растений, зависит, прежде всего, от количества осадков в данном районе и водопроницаемо­сти поверхностных отложений. Даже при большом количестве осадков, высокая проницаемость песчаных и песчано-гравийных отложений приведет к быстрой фильтрации воды в глуби­ну, осушая почву.

В случае, если естественный источник не обеспечивает дос­таточный запас доступной влаги, прибегают к искусственным способам егопополнения — орошению с помощью устройства ирригационных систем.

У животных по отношению к воде выделяются свои эколо­гические группы: гигрофилы (влаголюбивые) и ксерофилы (су­холюбивые), а также промежуточная группа — мезофилы. Спо­собы регуляции водного баланса у них поведенческие, морфо­логические и физиологические.

К поведенческим способам относятся перемещение в более влажные места, периодическое посещение водопоя, переход к ночному образу жизни и др. К морфологическим адаптациям — приспособления, задерживающие воду в теле: раковины назем­ных улиток, роговые покровы у рептилий, и др. Физиологиче­ские приспособления направлены на образование метаболиче­ской воды, являющейся результатом обмена веществ и позво­ляющей обходиться без питьевой воды. Она широко использу­ется насекомыми и часто такими животными, как верблюд, овца, собака, которые могут выдержать потерю воды в количе­стве, соответственно, 27, 23 и 17%. Человек погибает уже при 10%-ной потере воды. Пойкилотермные животные более вы­носливы, так как им не приходится использовать воду на охла­ждение, как теплокровным.

Совместное действие температуры и влажности. Температура и влажность, действуя в непрерывном един­стве, определяют «качество» климата: высокая влажность в течение года сглаживает сезонные колебания температур — это морской климат, высокая сухость воздуха приводит к рез­ким колебаниям температур — континентальный климат. Раз­нообразие климата на в частности просторах России создает большое раз­нообразие экологических условий и, как следствие, флора и фауна России отличаются широким видовым разнооб­разием и пока еще остаются одними из богатейших в мире.

Температура и влажность достаточно надежно оценива­ются количественно, и поскольку они являются определяю­щими из всех внешних лимитирующих факторов, то с их воз­действием легко коррелируется большинство экологических явлений в животном и растительном мире.

Экограммы продолжительности жизни можно построить для любых вредных насекомых в данной местности; например, комаров, хлопкового долгоносика и т. п. По этим данным можно прогнозировать их активность и направление борьбы с ними, в том числе и биоло­гическими методами — экологически наиболее безопасными.

Водная среда. Здесь основные экологические факторы — течения и вол­нения в реках, морях, океанах, действующие практически по­стоянно. Они могут косвенно влиять на организм, изменяя ион­ный состав и минерализацию воды, тем самым изменяя состав и концентрацию питательных веществ, а также оказывать и прямое действие, вызывающее адаптации животных и расте­ний к течению. Например, рыбы в спокойных реках имеют сплюснутое с боков тело (лещ, плотва), а в быстрых — округ­лое в сечении (форель), водоросли также морфологически при­способлены к течениям, прикрепляются к субстрату, и т. п.

Особенно ощутимо на организмы воздействует волнение воды — на скалистых берегах сила удара волны может дости­гать 0,3 МПа, но и на них удерживаются прикрепленные жи­вотные (усоногие рачки, брюхоногие моллюски и др.).

Вода — достаточно плотная среда, оказывающая ощути­мое сопротивление движению животных. Поэтому для них ха­рактерна обтекаемая форма тела, как для рыб (акула), так и для млекопитающих (дельфин) и даже моллюсков (головоно­гие моллюски: осьминоги, каракатицы и др.). Самые совер­шенные морфологические адаптации у дельфина.

Атмосферные газы как экологический фактор. Воздушная среда имеет малые плотности и подъемную силу, незначительную опорность. Поэтому в ней нет постоян­но живущих организмов и все ее обитатели связаны с поверх­ностью Земли. Но воздушная среда оказывает на организмы не только физическое, но и химическое воздействие, обеспечивая их дыхание и фотосинтез.

Физические факторы воздушной среды.

К этим факторам относятся движение воздушных масс и атмосферное давление.

Движение воздушных масс может быть в виде их пассив­ного перемещения конвективной природы или в виде ветра — вследствие циклонической деятельности атмосферы Земли. В первом случае обеспечивается расселение спор, пыльцы, се­мян, микроорганизмов и мелких животных, которые имеют спе­циальные для этого приспособления — анемохоры: очень мел­кие размеры, парашютовидные придатки и др. Всю эту массу организмов называют аэропланктоном. Во втором случае ветер также переносит аэропланктон, но на значительно большие расстояния, при этом может перенести и загрязняю­щие вещества в новые зоны, и т. п.

Ветер, подобно течениям в реках, может оказывать и пря­мое воздействие на растения, например на их рост, угнетающее действие на активность животных, например птиц.

Низкая сопротивляемость воздуха движению различных тел в ходе эволюции была использована для перемещения многи­ми животными, вплоть до рептилий. Сейчас около 75% назем­ных видов различными способами (мускульные усилия, пла­нирование) приспособлены к полету. Для птиц, летучих мы­шей и других полет — это поиск добычи.

Атмосферное давление оказывает весьма существенное эко­логическое воздействие в особенности на позвоночных живот­ных, которые из-за этого не могут жить выше 6000 м над уров­нем моря.

Химические факторы воздушной среды. Химический состав атмосферы весьма однороден: азота — 78,8% кислорода — 21, аргона — 0,9; углекислого газа — 0,03% по объему. По современным данным, концентрации диоксида углерода (СО₂) и кислорода (О₂) в значительной степени лими­тирующие факторы даже в наземных условиях: содержание СО₂ находится где-то в минимуме, а кислорода — в максимуме то­лерантности растений по этим факторам (Ю. Одум, 1986). Тем не менее пока в приземной части атмосферы нет перетока ки­слорода или избытка диоксида углерода (хотя по СО₂ есть дан­ные об увеличении ее содержания).

В почвах и подстилающих их породах, вплоть до уровня фунтовых вод'(в зоне аэрации) углекислого газа уже 10%, а кислород становится лимитирующим фактором для аэробов-редуцентов, что приводит к замедлению разложения отмершей органики.

В воде кислорода в 20 раз меньше, чем в атмосфере, и здесь он является лимитирующим фактором. Источники его — диф­фузия из атмосферного воздуха и фотосинтез водных растений (водорослей), а растворению способствуют понижение темпе­ратуры, ветер и волнения воды. Лимитирующее действие СО₂ в воде выражено не явно, но известно, что высокое его содер­жание ведет к гибели рыб и других животных.

При растворении СО, в воде образуется слабая угольная ки­слота Н₂СО₃, легко образующая карбонаты и бикарбонаты. Кар­бонаты — источник питательных веществ для построения рако­вин и костной ткани и хороший буфер для поддержания водо­родного показателя (рН) водной среды на нейтральном уровне.

Важность последнего обстоятельства состоит в том, что для гидробионтов интервал толерантности по рН столь узок, что даже незначительные отклонения от оптимума приводят орга­низм к гибели. Это связано с нарушением очень тонкой систе­мы ферментной регуляции в организме.

Поскольку величина рН пропорциональна количеству СО₂ в воде, то ее измерение позволяет судить о скорости общего метаболизма водной экосистемы (гидроэкосистемы).

Биогенные вещества как экологические факторы. Биогенные соли и элементы, как это показал еще Ю. Либих в XIX в., являются лимитирующими факторами и ресурса­ми среды для организмов. Одни из элементов требуются орга­низмам в относительно больших количествах, поэтому их на­зывают макроэлементами, другие тоже жизненно необходи­мы организмам, но в очень малых, как говорят, следовых ко­личествах — их называют биогенными микроэлементами. Рас­тения получают их, как правило, из почвы, реже — из воды, а животные и человек — с пищей.

Биогенные макроэлементы. Первостепенное значение среди них имеют фосфор и азот в доступной для организмов форме. Фосфор — это важнейший и необходимый элемент протоплазмы, а азот входит во все бел­ковые молекулы.

Основной источник азота — атмосферный воздух, а фос­фора — лишь горные породы и отмершие организмы. Азот фик­сируется большинством растительных и гетеротрофных орга­низмов и включается в биологический круговорот. Фосфора в организме содержится в процентном отношении больше, чем в исходных природных источниках, и именно поэтому так ве­лика его лимитирующая роль. Ю. Одум (1975) приводит при­мер с желтком яйца утки, в одном грамме которого фосфора содержится больше в 9·10⁶ раз, чем в одном грамме воды реки Колумбии, из которой птица получает пищу.

Недостаток фосфора по своему влиянию на продуктивность биоты стоит на втором месте после воды.

Лишь немногим по своему значению этим элементам усту­пают калий, кальций, сера и магний. Калий входит в состав кле­ток, играет важнейшую роль в осмотических процессах, в работе нервной системы животных и человека, способствует росту расте­ний, и т. д. Кальций является составной частью раковин и костей животных, необходим растениям, и т. д. Сера входит в состав некоторых аминокислот, коферментов, витаминов, обеспечивает хемосинтез, и др. Магний — необходимая часть молекул хлоро­филла, входит в состав рибосом растений и животных и др.

Биогенные микроэлементы. Биогенные микроэлементы входят в состав ферментов и нередко бывают лимитирующими факторами. Для растений в первую очередь необходимы: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Если в этом наборе, например, нехватка Мn, Ре, С1, Zn и V, то не будет полноценным процесс фотосинтеза, а если не будет Мо, В, Со и Fе, то нарушится азотный обмен, и т. п. Эти же микроэле­менты необходимы животным и человеку. Их недостаток (или избыток при загрязнении) вызывает болезни.

Граница между макро- и микроэлементами довольно ус­ловна: например, натрия животным требуется во много раз боль­ше, чем растениям, для которых натрий часто вносят в список микроэлементов.

Естественные геофизические поля как экологические факторы. Свойство геофизических полей литосферы оказывать вли­яние на состояние биоты (включая человека) отражают геофи­зическую экологическую функцию литосферы. Геофизические ритмы воздействовали на живые организмы на протяжении всей истории существования биоты, т. е они являются первичными периодическими экологическими факторами. Адаптации к та­ким факторам организмов весьма совершенны, и поэтому «жизненные процессы в биоте оказались целиком подчиненными этим ритмам».

Известно прямое воздействие магнитного поля Земли на эволюцию животных и человека. Например, сопоставление раз­меров их скелетов с вариациями магнитного поля показало, что размеры скелета животных и человека увеличиваются в пе­риоды уменьшения интенсивности магнитного поля в 8000-лет­нем цикле.

В настоящее время благодаря космическим полетам уже хорошо известно о влиянии гравитационного поля на организ­мы. При значительном увеличении силы тяжести уменьшает­ся двигательная активность, снижается количество выводимой из организма жидкости, содержание азота и калия, и в то же время возрастает содержание в организме воды, натрия, каль­ция и фосфора. При изменении знака гравитационного поля все изменения в организме происходят в обратном порядке.

На земной поверхности на протяжении всего геологическо­го времени существования биосферы средняя температура тем­пературного поля Земли поддерживалась в пределах от 0 до 40°С. Можно указанные цифры считать пределами толерант­ности биоты Земли. Тем не менее даже понижение или повы­шение существующей сейчас средней температуры на поверх­ности Земли всего на 3-4°С, может привести в первом случае — к оледенению и резкому сокращению количества свободной воды, во втором — к затоплению огромных пространств и сокращению места проживания биоты, которая приспособлена к «сухопутной» жизни.

В приземной части атмосферы природное электромагнит­ное полесодержит так называемое электростатическое поле, которое в значительной части генерируется литосферой. Оно влияет на содержание положительных и отрицательных ионов воздуха (аэроионов), оказывающих на организмы физиологи­ческое воздействие. При оптимальных дозах отрицательных аэроионов (ионов кислорода воздуха) обычен положительный эффект, например, увеличивается прорастание семян растений, усиливается жизнедеятельность всех других организмов. По­ложительные аэроионы обычно оказывают негативное влия­ние на организм.

Электромагнитные поля являются универсальным носителем информации в биосфере. По сравнению с звуковой, световой или химической информацией, они распространяются при любой по­годе и на любые расстояния, на них реагируют любые биосисте­мы, они могут поступать из Космоса на Землю. С усложнением биосистем у них появляется способность накапливать слабые сиг­налы и воспринимать ту информацию, которую они несут.

Естественное радиоактивное полеЗемли, или поле ионизи­рующего излучения, наблюдается на поверхности и в приповерхностной части литосферы и образуется за счет излучения ра­дионуклидов, входящих в состав горных пород, и радиоактив­ными газами — радоном-222 и радоном-220 (тороном). В раз­ных частях поверхности Земли естественный фон варьирует в пределах от 2 до 20 мЗв. Радиационное излучение выше указан­ного уровня может рассматриваться как мутагенный фактор.

5. ЭДАФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ РОЛЬ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ И ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ.

Эдафические (от греч. еdaphos — почва) факторы — поч­венные условия произрастания растений. Они делятся на хи­мические — реакция почвы, солевой режим почвы, элементарный химический состав почвы, обменная способность и состав обменных катионов: физические -водный, воздушный и теп­ловой режимы, плотность и мощность почвы, ее грануломет­рический состав, структура и др.; биологические —раститель­ные и животные организмы, населяющие почву. Из них важнейшими экологическими факто­рами являются влажность, температура, структура и пористость, реакция почвенной среды, засоленность.

Состав и структура почв. Почва — особое естественно-историческое образование, воз­никшее в результате изменения поверхностного слоя литосфе­ры совместным воздействием воды, воздуха и живых организ­мов. Порода, из которой образовалась почва, называется ма­теринской. Исходные минералы и структура породы разруша­ются, создаются новые минералы и другая структура, обеспе­чивающие накопление разложившейся органики. В результате формируется почва — геологическое тело, отличающееся от всех похожих на нее глинистых и песчаных образований тем, что обладает плодородием: дает жизнь растениям и, следователь­но, пищу животным и человеку.

Плодородие почвы — ее способность удовлетворять потреб­ность растений в питательных веществах, воздухе, биотической и физико-химической среде, включая тепловой режим, и на этой основе обеспечивать урожай сельскохозяйственных культур, а также биогенную продуктивность диких форм растительности.

Электромагнитные поля являются универсальным насителем информации в биосфере. По сравнению со звуковой, световой или химической информацией, они распространяются в лю­бой среде обитания с максимальной скоростью, при любой погоде и на любые расстояния, на них реагируют любые биосистемы, они могут поступать из Космоса на Землю. С усложнением биосистем у них появляется способность накапливать слабые сигналы и воспринимать ту информацию, которую они несут.

Различают искусственное и естественное плодородие. Ис­кусственное плодородие — результат агрономического воздействия на почву, а естественное плодородие, или просто поч­венное плодородие, обусловлено естественными экологически­ми факторами почвы.

Почва состоит из твердой, жидкой и газообразной компо­нент и содержит живые макро- и микроорганизмы (раститель­ные и животные).

Твердая компонента преобладает в почве и представлена минеральной и органической частями. Больше всего минералов первичных, оставшихся от материнской породы, меньше — вторичных, образовавшихся в результате разложения первич­ных, — это глинистые минералы коллоидных размеров, а так­же минералы-соли: карбонаты, сульфаты, галоиды и др., вы­падающие в осадок из почвенных вод. Процентное содержание в почве способных легко растворяться в воде минералов-солей характеризует ее степень засоления. Органическая часть пред­ставлена гумусом — сложным органическим веществом, обра­зовавшимся в результате физико-химического разложения от­мершей органики. Гумус играет ключевую роль в плодородии почвы благодаря питательным веществам, которые он содер­жит, в том числе и биогенным элементам. Содержание гумуса в почвах колеблется от десятых долей процента до 20-22%. Самые богатые гумусом почвы — черноземы, они же и самые плодородные.

Почвенная биота представлена фауной и флорой. Фауна: дождевые черви, мокрицы, земляные клещи, нематоды и др. перераспределяют гумус и биогенные элементы, повышая ее плодородие. Огромную роль играют дождевые черви, вес кото­рых может превышать вес пасущегося на лугу скота. На гектар черноземной пашни до пяти миллионов особей. Они, по мне­нию Ч. Дарвина, пропускают через свой кишечник за несколь­ко лет весь пахотный слой. Флора — это грибы, бактерии, во­доросли и др., которые перерабатывают органику до исходных неорганических составляющих (деструкторы).

Жидкая компонента почв, вода, может быть свободной, свя­занной, капиллярной и парообразной. Свободная вода переме­щается по порам под действием силы тяжести, связанная ад­сорбируется поверхностью частиц и образует на них пленку, капиллярная удерживается в тонких порах под действием менисковых сил, а парообразная находится в той части пор, кото­рая свободна от воды. Наиболее доступной для корневой сис­темы растений являются свободная и капиллярная формы во­ды, труднодоступная — связанная (пленочная) вода, а парооб­разная влага большой роли не играет. Отношение массы всей воды в почве к массе ее твердой компоненты, обычно выра­женное в процентах, именуют влажностью почвы.

Всю жидкую компоненту почв называют почвенным рас­твором. Он может содержать нитраты, бикарбонаты, фосфа­ты, сульфаты и другие соли, а также водорастворимые органи­ческие кислоты, их соли, сахара, но преимущественно в сво­бодной и капиллярной воде, в связанной воде вещества труд­норастворимы. Концентрация раствора зависит от влажности почвы.

Состав и концентрация почвенного раствора определяют ре­акцию среды, показателем которой является величина рН. Наи­более благоприятной для растений и почвенных животных яв­ляется нейтральная среда (рН = 7).

Структура и пористость определяют доступность для рас­тений и животных питательных веществ. Частицы почв, свя­занные между собой силами молекулярной природы, образу­ют структуру почвы. Между ними образуются пустоты, назы­ваемые порами. Пористость — это доля объема пор в объеме почвы, которая может достигать 50% и более.

Важнейшие экологические факторы почв. Эти факторы можно разделить на физические и химиче­ские. К физическим относятся влажность, температура, структура и пористость.

Влажность, а точнее доступная влажность длярастений, зависит от сосущей силы корневой системы растений и от фи­зического состояния самой воды. Практически недоступна часть пленочной воды, прочно связанная с поверхностью час­тицы. Легко доступна свободная вода, но она довольно быст­ро уходит в глубокие горизонты, и прежде всего из крупных пор — быстро движущаяся вода, а затем из мелких — мед­ленно движущаяся вода, связанная и капиллярная влага удер­живается в почве длительное время.

Иными словами, доступность влаги зависит от водоудерживающей способности почв. Сила удерживающей способно­сти тем выше, чем почва глинистее и чем она суше. При очень низкой влажности если и остается, то только недоступная для растений прочно связанная вода, и растение погибает, а гигро­фильные животные (дождевые черви и др.) перебираются в бо­лее влажные глубокие горизонты и там впадают в «спячку» до выпадения дождей, однако многие членистоногие приспособ­лены к активной жизни даже при предельной сухости почвы.

Температура почвы зависит от внешней температуры, но, благодаря низкой теплопроводности почвы, температурный режим довольно стабилен и уже на глубине 0,3 м амплитуда колебания температуры менее 2°С, что важ­но для почвенных животных — нет необходимости переме­шаться вверх-вниз в поисках более комфортной температуры. Суточные колебания ощутимы до глубины 1 м. Летом темпе­ратура почвы ниже, а зимой — выше, чем воздуха.

Структура и пористость почвы обеспечивают ее хоро­шую аэрацию. В ней активно перемещаются черви, особенно в глинистой, суглинистой и песчаной, увеличивая пористость. В плотных почвах затрудняется аэрация и кислород может стать лимитирующим фактором, однако большинство почвен­ных организмов способны жить и в плотных глинистых поч­вах.

Почвенные горизонты также являются средой жизни мле­копитающих, например грызунов. Они живут в норах, глуби­на которых может даже несколько превышать мощность поч­венного горизонта.

Важнейшими экологическими факторами являются и хи­мические, такие как реакция среды и засоленность.

Реакция среды — очень важный фактор для многих жи­вотных и растений. В сухом климате преобладают нейтраль­ные и щелочные почвы, во влажных районах — кислые. Мно­гие злаки дают лучший урожай на нейтральных и слабоще­лочных почвах (ячмень, пшеница), каковыми обычно явля­ются черноземы.

Засоленными называют почвы с избыточным содержани­ем водорастворимых солей (хлоридов, сульфатов, карбонатов). Они возникают вследствие вторичного засоления почв при ис­парении грунтовых вод, уровень которых поднялся до поч­венных горизонтов. Среди засоленных почв выделяют солон­чаки и солонцы, в последних преобладают карбонаты натрия. Почвы эти щелочные — рН, соответственно, равен восьми и девяти.

Флора и фауна засоленных почв очень специфичны. Рас­тения здесь весьма устойчивы не только к концентрации, но и к составу солей, но разные растения приспособлены по-раз­ному. Солеустойчивые растения называют галофитами. Один из галофитов так и называется — солерос и может выдержи­вать концентрацию солей свыше 20%. В то же время дожде­вые черви даже при невысокой степени засоления длитель­ный срок выдержать его не могут. Засоление почв приводит к падению урожайности сельхозкультур.

Экологические индикаторы. Организмы, по которым можно определить тот тип физи­ческой среды, где они росли и развивались, являются индика­торами среды. Например, таковыми могут быть галофиты. Адаптируясь к засолению, они приобретают определенные мор­фологические признаки, по которым можно определить, что данная почва засолена, и даже примерную степень засоления.

Это касается не только галофитов, но и жизненных форм растений относительно влаги (гигрофиты, ксерофиты и т. д.), по которым можно оценить влияние этих условий на пастбищ­ный потенциал. Широко известно применение геоботанических методов для поисков полезных ископаемых по растениям-индикаторам, которые способны накапливать в себе химические элементы полезного ископаемого и т. п.

По организмам-индикаторам можно судить, например, о загрязнении среды, исчезновение лишайников на стволах де­ревьев свидетельствует об увеличении содержания сернистого газа в воздухе; качественный и количественный составы фито­планктона свидетельствует о степени загрязнения водной сре­ды, и т. д.

6. РЕСУРСЫ ЖИВЫХ СУЩЕСТВ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. «Ресурсы живых существ — это по преимуществу веще­ства, из которых состоят их тела, энергия, вовлекаемая в про­цессы их жизнедеятельности, а также места, где протекают те или иные фазы их жизненных циклов».

Зеленое растение создается из неорганических молекул и ионов — вода, углекислый газ, кислород, биогенные вещест­ва — и солнечной радиации в результате фотосинтеза. Неорга­нические компоненты здесь можно рассматривать как пище­вой ресурс, а свет — как ресурс энергетический. Сами расте­ния являются пищевым ресурсом травоядных животных, тра­воядные — ресурс для хищников, те и другие — пищевой ре­сурс для паразитов, а после гибели — для деструктуров.

Перераспределение вещества и энергии между консументами происходит при конкурентной борьбе за пищевые ресур­сы, что вынуждает, например, животных охранять свои места охоты. Такие места, а также территории, где организмы раз­множаются, проходят стадии своего развития по типу мета­морфоза и т. п., относят к ресурсам среды для определенного вида организмов, популяций и биоценозов.

Классификация ресурсов. Ресурсы живых существ можно разделить на незаменимые и взаимозаменяемые. Незаменимые ресурсы — это когда один не в состоянии заменить другой, который в свою очередь ста­новится жестким лимитирующим фактором.

Ресурсы могут выступать лимитирующим фактором, по­скольку никто не отменял закона толерантности при использо­вании компонентов среды как ресурсов. Здесь в полной мере, в особенности относительно высших растений, действует закон независимости факторов В. Р. Вильямса, причем каждый из ресурсов (СО₂, Н₂О, К, S, Р, N и др.) добывается независимо от других и, зачастую, своим особым способом.

При высокой ресурсной обеспеченности незаменимые ре­сурсы вызывают явление ингибирования — они становятся токсичными, превращаясь в лимитирующие факторы, выходящие за верхний предел толерантности к ним организмов. Напри­мер, в результате загрязнения почв создается избыток калия, кадмия и т. п. для растений, при вырубке леса — избыток све­та для тенелюбивых растений, и др.

Взаимозаменяемые ресурсы — это когда любой из двух ре­сурсов можно заменить другим, при этом они могут быть и различного качества, т. е. взаимозаменяемость — это еще не значит равноданность. Они могут быть взаимодополняющими и антагонистическими.

У плотоядных животных практически любую поедаемую ими пищу, т. е. добычу, можно заменить другой в том же объ­еме: одну косулю — несколькими зайцами, зайца — десятка­ми мелких грызунов, и т. п. Но взаимозаменяемые ресурсы могут быть взаимодополняющими, если при совместном по­треблении обоих ресурсов в совокупности их требуется мень­ше, чем при раздельном потреблении. Например, чтобы полу­чить одни и те же калории при питании, можно съесть отдель­но определенный объем риса, или, тоже отдельно, определен­ный объем бобов. Но если их употреблять совместно, то со­вмещенный объем съеденного риса и бобов будет меньше при тех же калориях.

Однако может быть и наоборот: при совместном потребле­нии ресурсов для поддержания жизни организмов обоих ресур­сов расходуется больше, чем при раздельном потреблении. Та­кие ресурсы называются антагонистическими. Такое бывает, если, например, один ресурс содержит одно токсичное соединение, а второй — другое, тогда поедание обоих ресурсов более неблагоприятным образом сказывается на росте организмов, чем если бы они питались одним из ресурсов.

Экологическое значение незаменимых ресурсов. В результате морфологических и физиологических адапта­ций возникает некое соответствие между организмом и сре­дой, но оно еще не гарантирует выживания организма в этой среде, если он не сможет найти свое место в сложной цепи биологических взаимодействий как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. Первое испытание — это конкуренция на внутривидовом уровне за ресурсы.

Единственным ресурсом энергии для зеленых растений яв­ляется свет. Лучистая солнечная энергия — это единственный из ресурсов, который действует в одном направлении, а ос­тальные (вода, углекислый газ, биогенные вещества) исполь­зуются многократно, вовлекаемые в биологический кругово­рот веществ. Важнейшее значение для популяций растений имеет распределение этой энергии, где первейшую роль игра­ет листовой полог леса или посевов полей сельхозкультур, со­стоящий из ярусов свето- и тенелюбивых растений. Количе­ство солнечной энергии, которое используется растением на фотосинтез, должно быть пропорционально освещенной пло­щади листьев. А эта площадь — величина переменная, зави­сящая от формы и расположения листьев, а также высоты солнца над горизонтом и интенсивности солнечного излуче­ния.

Но даже при благоприятных условиях, при ярком солнеч­ном освещении, интенсивность фотосинтеза может не дости­гать максимума. Максимальные же значе­ния эффективного использования лучистой энергии у растений составляют 3-4,5% у морских микроскопических водорослей, 1-3% в тропических лесах, 0,6-1,2% — в лесах умеренного пояса и 0,6% — в посевах сельхозкультур. На таких значениях эффективности использования световых ресурсов и держится вся энергетика экосистемы.

Диоксид углерода также незаменимый ресурс в фотосинте­зе, но проблем с его недостатком не возникает.

Более того, избыток СО₂ может интенсифицировать фотосинтез даже при некоторой недостаточной освещенности, на­пример в нижних ярусах густого леса, где его содержание не­сколько повышенное.

Вода — это не только компонент фотосинтеза, но и незаме­нимая составляющая клеточной протоплазмы. Для подавляю­щего большинства растений основной источник воды — почва. Во многих случаях вода становится лимитирующим фактором из-за ограниченных ее количеств в почве, но она может быть лимитирующей и при максимальном водонасыщении почвы. Большинство растений гибнет при подтоплении как вследст­вие отсутствия аэрации корневой системы, так и вследствие «отравления» сероводородом, выделяемом анаэробными бак­териями. Однако ряд высших растений с корневой системой в виде трубчатых корней способны жить в этих почвах, так как по такой трубчатой системе осуществляется доступ воздуха к корневой системе.

Минеральные ресурсы — это извлекаемые растением из почвы биогенные микро- и макроэлементы. Без них рост рас­тений, т. е. образование органических молекул, невозможен. Минеральные ресурсы «добываются» корневой системой расте­ний, их доступность неразрывно связана с доступностью воды, а наличие и количественный состав зависят от содержания био­генных веществ в почве.

Кислород в наземных сообществах не является пока лими­тирующим ресурсом, но растворимость в воде у него значи­тельно меньше, чем у углекислого газа, поэтому в водной сре­де кислород является лимитирующим ресурсом. Для всех су­ществ, кроме анаэробов, кислород — незаменимый ресурс.

Гидробионты, чтобы выжить в условиях лимитирующего действия кислорода, должны либо постоянно поддерживать ток воды через жабры (рыбы), либо иметь очень большую поверх­ность тела (ракообразные), либо обладать способностью к мед­ленному дыханию (личинки некоторых насекомых), либо воз­вращаться на поверхность, чтобы сделать вдох (киты, дельфи­ны и др.).

Экологическое значение пищевых ресурсов. Пищевые ресурсы— это сами организмы. Автотрофные (фото- и хемосинтезирующие) организмы становятся ресурса­ми для гетеротрофов, принимая участие в пищевой цепи, где каждый предшествующий потребитель превращается в пище­вой ресурс для следующего потребителя.

Питательная ценность растений и животных различна. Важ­нейшее отличие растительной пищи в том, что растительные клетки окружены стенками, состоящими из целлюлозы, лиг­нина и других веществ, представляющих собой волокна, неу­свояемые многими животными-консументами. Но наличие этих стенок — основная причина высокого содержания углерода в растениях — потенциального источника больших количеств энергии. Эта энергия доступна лишь животным, обладающим целлюлозами, способными расщеплять целлюлозу и лигнин: некоторые бактерии, многие грибы, улитки и др.

Травоядным животным для того, чтобы переварить расти­тельную пищу, необходимо ее тщательно пережевывать (жвач­ные животные), а птицы перетирают ее в своем мускулистом желудке. Плотоядным же вообще жевать ничего не нужно, так как в мясе жертвы все компоненты, необходимые им для жизни, содержатся в готовом к усвоению виде, поэтому корм можно и целиком заглотнуть.

В пищеварительном тракте травоядных животных, рубце, поселяются микроорганизмы, обладающие способностью раз­лагать целлюлозу, которые помогают им переварить раститель­ный корм. Кроме того, при разложении растений многие мик­робы извлекают из них питательные вещества (азот и др.), а уже микробную клетку животному легче усвоить. По этой же причине животные-детритофаги поедают растительный детрит, обильно заселенный микроорганизмами.

Различные ткани и органы растений отличаются по своей питательной ценности. Поэтому мелкие фитофаги (насекомые и др.) специализируются на поедании мелких частей растения, обычно это семена, вегетативные почки и листья.

В отличие от растений состав тела различных фитофагов достаточно однообразен и ничем не отличается от такового плотоядных, т. е. мясо гусеницы, трески, земляных червей, креве­ток и оленя по содержанию белков, углеводов, жиров, воды и минеральных солей в одном грамме ничем не отличается. Осо­бой сложности в усвоении готовой пищи у плотоядных нет, но их больше заботит, как добывать пищу.

Ограждение пищевых ресурсов. Потребителю (хищнику) необходимо отыскать, изловить, умертвить и съесть добычу. Но это сделать нелегко, так как пищевые ресурсы нередко ограждены от потребителя.

Любой организм стремится оградить себя от своего потре­бителя. Эти «средства защиты» есть и у растений и у животных. Они подразделяются на физические, химические, морфологические и поведенческие. С другой стороны, эти средства оказывают воздействие и на организмы-потребители — наиболее приспособленные «пожиратели» выживают в большем ко­личестве, разрабатывая все более изощренные средства напа­дения, а «пожираемые» разрабатывают все новые и новые сред­ства защиты. В результате возникает эволюционное давление одного организма на другой и эволюция каждого частично за­висит от эволюции другого. Такие явления называют сопря­женной эволюцией, или коэволюцией.

Сопряженной эволюции между растениями не бывает, так как они «питаются» одинаковыми атомами, не может ее быть и между деструктурами и мертвой органикой, а вот от внешних врагов у растений хорошо развита механическая защита — ко­лючки, шипы, скорлупа ореха и др.

Наиболее уязвимы семена, когда они находятся на мате­ринском растении, но если они рассыплются — сохранность резко увеличивается. Этот способ сохранности семян широко используется в дикой природе. Однако это противоречит тре­бованиям человека к сельхозкультурам, и человек путем се­лекции отобрал те злаки, которые способны удерживать семе­на, поэтому культурные злаки для семеноядных птиц просто находка.

Кроме описанной выше физической организмы способны создавать и химическую защиту в виде ядовитых веществ, которые предохраняют их от поедания. Они могут действовать как токсиканты, или просто препятствовать пищеварению, или только отпугивать животных, особенно — насекомых.

Химические средства в ряде случаев могут не только защи­тить растение, а даже сделать его более привлекательным для фитофагов. Многие насекомые-фитофаги специализируются на растениях одного или нескольких видов — тех, чью химиче­скую защиту они преодолели. Это очень важный шаг в коэволюции растений и фитофагов — возникновение устойчивости к химическим средствам защиты растений. Такие процессы на­блюдаются и при искусственной химической защите растений от «вредных» насекомых, которая достаточно быстро теряет свою эффективность.

Для животных наиболее характерны такие морфологиче­ские виды защиты, которые базируются на различного рода «об­манах» (криптицизм, мимикрия и т. п.). Достаточно разнооб­разна у них поведенческая защита: прячутся в норы, притворя­ются мертвыми, прячутся в раковины, панцири, сворачивают­ся в клубок, угрожающе ведут себя и т. д. Но самая обычная поведенческая реакция животного — это бегство от хищника, которое приносит и наибольший успех жертве. Среди живот­ных распространена и механическая защита: иглы у ежа, греб­ни и шипы у коловраток, дафний, раковина моллюска и др. Прибегают они и к химической защите — «чернильное облако» каракатицы, и др.

Пространство как ресурс. Растения и животные конкурируют в занимаемомими про­странстве прежде всего за ресурсы, а не за некую площадь, где они могут размножаться. Пространство может стать и лими­тирующим ресурсом, если при избытке пищи оно не сможет вместить в свои геометрические размеры все организмы, кото­рые могли бы успешно жить в этом пространстве за счет из­бытка его ресурсов. Например, скальная поверхность может быть настолько плотно заселена мидиями, что другим моллю­скам, потенциально способным еще прокормиться на этой площади, места уже не остается. Ряд животных стремится к «захвату» определенной территории, где они смогут обеспечить себя пищей, и таким образом она становится ресурсом.

Кроме того, потенциальными ресурсами для животных яв­ляются гнездовые участки и убежища.

Таким образом, пищевой ресурс — «любой потребленный компонент среды, который может быть «отнят» одним орга­низмом у другого». Это способно вызвать внут­ривидовую конкуренцию. Регулируются данные явления уже на популяционном уровне и изучаются в популяционной эко­логии.